Большое и малый круг кровообращения. У позвоночных кровообращение совершается в замкнутой системе сосудов, в которую включен центральный орган кровообращения сердце (рис. 11). У млекопитающих кровеносные сосуды образуют два замкнутых, сообщающихся только через сердце круга кровообращения — большой и малый. По большому кругу кровообращения кровь течет от левого желудочка сердца ко всем органам тела, за исключением легких, и, пройдя через капилляры, поступает в правое предсердие. Перейдя из правого предсердия в правый желудочек, кровь выбрасывается его сокращениями в малый круг кровообращения. По малому кругу кровь течет от правого желудочка через легочную артерию в легкие. Пройдя капилляры легких, кровь по четырем легочным венам вливается в левое предсердие. Перейдя из него в левый желудочек, она вновь поступает в большой круг кровообращения. Легочная артерия — это единственная артерия, несущая венозную кровь, а легочные вены — единственные вены, содержащие артериальную кровь. Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной и поперечной перегородками на четыре камеры. Продольная перегородка (проходящая от основания сердца к его верхушке) делит сердце на правый и левый отдел, поперечная (атриовентрикулярная, или предсердно-желудочковая) — делит каждый из этих отделов на предсердие и желудочек. В атриовентрикулярной перегородке имеются два снабженных клапанами отверстия, через которые кровь попадает из левого предсердия в левый желудочек и из правого предсердия в правый желудочек. От левого желудочка отходит аорта, которой начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка — легочная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга кровообращения. Артерии — это сосуды, по которым кровь течет от сердца к капиллярам. Начиная с аорты, каждая артерия отдает от себя артериальные стволы меньшего диаметра, в свою очередь разветвляющиеся на все более мелкие артерии. Стенки артерий, даже их мельчайших разветвлений, а р т е р и о л, состоят из эндотелия и слоев мышечной и соединительной ткани, в связи с чем вещества, растворенные в крови, не могут проникать через стенки артерий в межтканевые щели. Капилляры являются мзльчайшими сосудами, соединяющими артериальную и венозную системы. В большом кругу кровообращения через стенки капилляров совершается обмен веществ между кровью и тканями, ав малом кругу — обмен газов между кровью и воздухом. Количество капилляров очень велико; нет ни одного органа, в котором расстояние между капиллярами превышало бы малые доли миллиметра (это подтверждается тем, что в какой бы участок кожи или внутреннего органа ни сделать укол, почти всегда выступает кровь) 1. Стенки капилляров построены лишь из одного слоя клеток. Это связано с тем, что нри разветвлении артериол на капилляры (а каждая арте-риола обычно разветвляется на много — до нескольких десятков — капилляров) из сосудистой стенки исчезают слои мышечной и эластической ткани и от всех элементов артериальной стенки в капиллярах остается лишь однослойный эндотелий. Поэтому стенка капилляров настолько тонка (ее толщина не превышает 0,005 мм), что через нее легко проникают различные вещества из крови в ткани и из тканей в кровь. Вены представляют собой сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу, пройдя сеть капилляров. Из капилляров большого круга кровообращения кровь поступает в мельчайшие вены — венулы; сливаясь, они образуют мелкие вены, которые впадают затем в вены большего диаметра. В конце концов, вся венозная кровь собирается в два крупных венозных ствола — верхнюю и нижнюю полые вены, впадающие в правое предсердие. В малом кругу кровообращения легочные капилляры переходят в мелкие вены, из слияния которых в конечном итоге образуется четыре легочных вены, впадающие в левое предсердие. Значение кровообращения Кровообращение обеспечивает возможность осуществления обмена веществ между всеми тканями тела и внешней природой и перенос различных веществ от одних органов тела к другим. У огромного большинства многоклеточных животных невозможно непосредственное проникновение ко всем тканям кислорода и питательных веществ из внешней среды и непосредственный выход наружу через поверхность тела соединений, образующихся при тканевом обмене веществ. Это видно, например, из следующего. Поглощение организмом кислорода я выделение углокислого газа происходит у высших жииотных только через легкие. При этом в легких диффузия газов осуществляется через слой ткани толщиной всего в тысячные доли миллиметра; необходимый обмен газов между кровью и воздухом в альвеолах обеспечивается лишь благодаря тому, что диффузия происходит в обшей сложности на поверхности, превышающей 50 м2 (ята величина примерно в 25 раз больше поверхности тела). Перешедший в кровь кислород при отсутствии движения крови не мог бы распространиться по телу и лишь движение крови обеспечивает возможность его доставки ко всем тканям. Точно так же и при всасывании питательных вешсств в кишечнике диффузия этих веществ не может обеспечить перемещения их на сколько-нибудь значительное расстояние в ткани организма; только движение крови, разносящей питательные вещества по всем тканям, обеспечивает восполнение в организме необходимых соединений, потребляемых при обмене веществ. При обмене веществ в результате процессов диссимиляции образуются и такие соединения (углекислый газ, аммиак и др.), накопление которых в тканях вело бы к нарушению их деятельности. Процесс диффузии не может обеспечить проникновение этих вешеств из тканей к поверхности тела или к выделительным органам. Только поступление продуктов тканевого обмена в кровь и их перенос кровью к органам выделения (почкам, легким, печени, кишечнику, потовым железам) делает возможным удаление из организма всех неиспользуемых им продуктов тканевого обмена. Процессы тканевого обмена в разных тканях в некоторых своих звеньях отличаются друг от друга. При этом одни ткани не могут нормально функционировать, не получая соединений, вырабатываемых в других. Такие соединения переносятся от одних органов к другим опять-таки лишь благодаря движению крови. Например, все ткани нуждаются в глюкозе, которая доставляется к ним лишь кровью (в кровь же глюкоза, когда она не всасывается из кишечника, поступает только из печени, где она образуется из расщепляющегося гликогена). Благодаря движению крови по всему телу разносятся также гормоны, каждый из которых образуется только в определенной железе внутренней секреции (глава 39). Таким образом, кровообращение: 1) обусловливает перенос ко всем тканям соединений, поступающих из внешней среды и потребляемых организмом (кислород и питательные вещества); 2) обеспечивает перенос соединений, не потребляемых организмом, от всех тканей к органам выделения; 3) обеспечивает доставку от одних органов к другим соединений, образуемых в процессе обмена веществ. Вследствие всего этого кровообращение у огромного большинства животных является условием осуществления обмена веществ организма с окружающей его природой, а в пределах самого организма — условием нормального протекания в тканях всех химических реакций ассимиляции и диссимиляции. Кровообращение обеспечивает также отдачу тепла от органов с значительным теплообразованием к органам с меньшим теплообразованием, дыхательным органам и коже. История открытия и изучения кровообращения Открытие кровообращения было одним из крупнейших достижений науки, добытым ценой многих усилий и упорного труда, после долгой борьбы с религиозными суевериями и слепым преклонением перед авторитетом крупных имен. Врачи древней Греции, и крупнейший из них — Гиппократ, хорошо знали расположение сердца и его связь с кровеносными сосудами, но, проводя наблюдения на трупах (у которых почти вся кровь стекает в вены, а артерии заиустсвают), решили, что артерии наполнены воздухом, поступающим из легких. Во 11 веке нашей эры римский врач Гален доказал наличие в артериях крови, а не воздуха, вскрыв у живого животного артерию, перевязанную выше и ниже места перерезки. Однако, проведя втот опыт, Гален одновременно утвердил совершенно фантастические, восходящие к 1 шшократу и Аристотелю представления о кровообращении, ничего общего не имеющие с действительностью (считалось, например, что кровь образуется из "ищи в печени, что существует два сорта крови и т. д.). В 1628 г. Вильям Гарвей открыл «функции сердца и его движения, производя многочисленные вивисекции и наблюдая факты, а не по книгам различных авторов» г. Он обнаружил, что сердце выбрасывает в аорту большее количество крови, чем могло бы образоваться из пищи. Гарвей установил также, что при вскрытии любой артерии из нее может вытечь вся кровь, находящаяся в организме; значит, вся кровь тела рано или поздно протекает через эту артерию. Производя опыты, Гарвей заметил, что если сдавить поверхностно расположенную под кожей вену, то видно, как набухает ее отрезок, лежащий дальше от сердца; следовательно, кровь течет по венам к сердцу. Если же перевязать артерию, то выше перевязанного участка «артерия увеличивается и вздувается, как от прилива», а «рука начинает охладевать, ибо ничто не может туда проникнуть»; значит кровь течет по артериям от сердца. Экспериментируя на животных, Гарвей измерил количество крови, нагнетаемой сердцем в аорту за минуту, и, исходя из этого, рассчитал, что оно за час исчисляется десятками литров; это возможно лишь при возвращении по венам обратно к сердцу крови, выбрасываемой им в артерии. Свои выводы Гарвей сформулировал в следующих положениях: «Теоретические изыскания и эксперименты подтвердили следующее: кровь проходит через легкие в сердце благодаря сокращению желудочков, из которых она посылается во все тело, проникает в вены и «поры ткани» и по венам, сначала по тонким, а потом по более крупным, возвращается от периферии к центру и, наконец, через полую вену приходит в правое предсердие. Таким образом, кровь течет по артериям из центра на периферию, а по венам от периферии к центру в громадном количестве. Это количество крови больше того, что могла бы дать пища, а также больше того, которое нужно для питания тела. Следовательно, необходимо заключить, что у животных кровь находится в круговом и постоянном движении» 2. Здесь даны ставшие теперь общеизвестными положения о движении крови. При этом надо напомнить, что Гарвей не знал о существовании капилляров, которые он обозначал как «поры тканей». Он не мог их видеть, не имея микроскопа, и предположение о их существовании было гениальной догадкой, основанной на верных предпосылках. В 1661 г., уже после смерти Гарвея, капилляры были обнаружены Мальпиги. После открытия Мальпиги уже не могло быть больше сомнений в правильности взглядов Гарвея, которые до этого оспаривались. Следующим важным событием в изучении кровообращения было определение величины артериального кровяного давления. Это было сделано путем измерения высоты, на которую^ поднимается кровь в вертикально укрепленной стеклянной трубке, соединенной с просветом сонной артерии лошади (опыт Гэлса, 1732). Интенсивная разработка физиологии кровообращения началась лишь в 40-х годах прошлого века. С этого времени стали применять графическую регистрацию процессов, происходящих в кровеносной системе; было измерено количество крови в организме, изучен вопрос о значении различных физических факторов, участвующих в движении крови. С этого же времени началось изучение регуляции кровообращения. Важным исследованием, установившим существование нервных влияний на деятельность кровеносной системы, была работа, выполненная в 1842 г. в Киеве учеником Н. И. Пирогова — Вальтером. Он доказал, что возбуждение «симпатических нитей», содержащихся в седалищном нерве лягушки, ведет к сужению кровеносных сосудов лапки. Затем было установлено тормозящее влияние б уждающего нерва на сердце (братья Вебер, 1845): показано учащение сердцебиений при возбуждении симпатических нервных волокон (Пецольд, Цион); подробно изучено влияние различных нервов на сосуды (Клод Бернар); открыты рефлекторные изменения кровоооращения. закономерно наступающие в ответ на раздражение афферентных волокон, идущих от рецепторов аорты (И. Ф. Иипн и К. Людвиг, t8(i6). ф. В. Овсянниковым было точно установлено, что в определенных участках продолговатого мозга содержатся нервные образования, при разрушении которых нарушается рефлекторная регуляция согудов. В это же примерно время (в fiO-x годах прошлого века) Н. О. Ковалевский, М. Траубе и др. доказали, что кровообращение изменяется при накоплении в крови углекислоты. Таким образом, за период 1840—1880 гг. был подробно описан ряд важных отдельных фактов, характеризующих физические процессы, происходящие в кровеносной системе, изучено влияние, оказываемое на сердце и сосуды подходящими к ним нервными волокнами, и изменения кровообращения, рефлекторно наступающее при «болевом» раздражении, кровопусканиях, асфиксии (задушении) и других воздействиях на организм. Эти работы выяснили некоторые процессы, играющие важную роль в регуляции кровообращения, но не могли дать ясных представлений о механизмах, определяющих нормальное функционирование кровеносной системы в обычных условиях жизнедеятельности. Впервые И. П. Павлов в 1880—1890 гг. своими систематически проведенными экспериментами указал пути изучения нормальной регуляции кровообращения, показав, что регуляцию кровообращения можно изучать в условиях хронического опыта на здоровых, ненаркотизированных животных. Именно на таких животных он установил значительное постоянство артериального кровяного давления и выяснил, что оно поддерживается благодаря непрестанно осуществляющемуся регуляторному влиянию центральной нервной системы, приводящему к перераспределению крови. Введя прием «холодовой перерезки» (обратимого выключения охлаждением) блуждающего нерва, Павлов показал значение нервных влияний в поддержании относительно постоянного уровня давления крови. И. П. Павлов отнюдь не умалял значения вивисекционных опытов — его изучение усиливающего нерва сердца является образцом исследований подобного рода. Он видел, однако, в острых опытах лишь сродство для вычленения (анализа) роли различных факторов, участвующих в том или ином сложном явлении, и никогда не забывал, что вивисекционная методика как таковая связана с нарушением нормальных связей животного с окружающей средой. Еще в 1882 г. Павлов поставил во всей широте вопрос о значении регуляции кровообращения в поддержании относительного постоянства кровяного давления. Об этом он писал так: «Огромная важность точного изучения приспособлений, стоящих на страже этого стремления к постоянству, неизмерима» 1. После Людвига, Циона и Павлова физиологические механизмы, обеспечивающие постоянство кровяного давления, стали вновь подробно изучаться лишь в 20-х годах нашего века. При этом, однако, иностранные исследователи сосредоточили внимание лишь на реф!ексах с двух групп рецепторов сосудистой системы, а именно с открытых Ционом и Людвигом окончаний аортального нерва и с обнаруженных примерно 30 лет назад рецепторов области разветвления общей сонной артерии. Между тем Павлов еще в 80-х годах подчеркивал, что регуляция кровообращения осуществляется благодаря действию различных раздражителей «... на периферические окончания центростремительных нервов», т. е. рецепторов, содержащихся во всех органах и всех тканях. Раздражение этих рецепторов составляет, как писал Павлов, «исходный пункт рефлекса», который «...в жизни сложного организма... есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление»х. На рефлексах, в частности, основана и вся нормальная регуляция кровообращения. Таким образом, И. П. Павлов 60—70 лет назад указал пути изучения нормальной регуляции кровообращения как рефлекторных актов, возникающих с разнообразных рецепторов. Существенное значение в исследовании кровообращения имели и имеют клинические исследования. Клиника позволяет изучить на человеке изменения кровообращения, вызванные тем или иным поражением сердца, сосудов, нервной системы и т. д. Потребности клиники привели к разработке методов определения кровяного давления в артериях и венах у человека, количества крови, выбрасываемой сердцем. Выполнено много работ, посвященных изучению колебаний величины артериального давления и частоты пульса, а также венозного давления, скорости кровотока и количества крови, выбрасываемой сердцем в минуту при разнообразных заболеваниях и разных состояниях организма. Много исследований посвящено так называемой функциональной диагностике сердечно-сосудистой системы, изучению причин и последствий длительного повышения кровяного давления (гипертония) и его резкого падения (при шоке, коллапсе, кровопотерях),' изучению механизма возникновения сосудистых спазмов и закупорки сосудов, анализу изменений деятельности сердца путем изучения электрических явлений в нем и т. д. Как экспериментальные, так и клинические исследования кровообращения до сих пор нередко отражают узко аналитический, метафизический подход к физиологическим явлениям. Такой подход привел, например, к представлению о том, что кровообращение независимо от деятельности высших отделов мозга и подчиняется лишь особым вегетативным центрам, воздействующим на сердце и сосуды при посредстве симпатического и парасимпатического отделов «автономной» нервной системы. Относительно медленное развитие физиологии кровообращения в немалой мере было обусловлено отими неверными установками, уводившими в сторону от изучения нормальной регуляции кровообращения в целом организме. Недостаточность фактического материала, касающегося нормальной регуляции кровообращения, постоянно дает себя знать при изложении функций сердечно-сосудистой системы и значительно сказывается в клинике. Действительные успехи в изучении кровообращения возможны только при развитии исследований на основе идей Павлова. Используя данную Павловым 70 лет назад формулировку о значении для клиники понимания регуляции кровообращения, можно сказать, что, пока учение Павлова не станет основой изучения функций сердечнососудистой системы: «... все притязания практической медицины на управление кровообращением остаются одними лишь пожеланиями». Источник: medbibl.ru
Комментариев нет:
Отправить комментарий